Kineziologie / Kineziologická propedeutika / Řízení pohybu / Medulla spinalis

Medulla spinalis

 je předozadně oploštělý provazec nervové tkáně uložený v páteřním kanálu.

Středem míchy probíhá míšní kanálek, který je obklopen šedou míšní hmotou, substantia grisea. Šedá hmota.

Kolem šedé hmoty je plášť bílé hmoty, substantia alba, která se dělí na přední, postranní a zadní provazce, fasciculus anterior, lateralis et posterior. Zadní provazce obsahují vzestupná (ascendentní) vlákna (míšní dráhy). Zdrojem těchto vláken jsou především buňky tzv. spinálních ganglií (viz. dále). Postranní a přední provazce jsou složeny ze vzestupných i sestupných (descendentních) vláken. Vzestupná vlákna jsou výběžky buněk IV - VI Rexedovy lamely (viz dále); sestupná vlákna přicházejí z jader mozkového kmene a z mozkové kůry.

Šedá míšní hmota bývá členěna na řadu tzv. jader. Dnes se užívá rozdělení podle Rexeda, který šedou hmotu rozčlenil na deset lamel (I - X), lišících se mj. typem neuronů a zapojení. Lamely nemají pravidelné tvary, a v předních míšních rozích se spíše podobají oválným polím. (Jde ovšem o zjednodušení skutečného tvaru, viděného v plošném řezu ! "Lamely" jsou ve skutečnosti trojrozměrné útvary, které mají značný vertikální rozsah.)

Tak, jak se v jednotlivých oddílech míchy mění tvar a rozsah míšní šedi, tak se mění i tvar a velikost Rexedových lamel.

Pro řízení pohybu nejsou všechny lamely stejně významné. Detailněji se proto budeme zabývat charakteristikou IV - VI lamely (končí zde část vláken ze svalových a šlachových receptorů), VII lamely (interneurony) a lamely IX (motoneurony).

 

V předních míšních rozích jsou uloženy perikaria a dendrity motoneuronů - lamela IX .

U  člověka  existují  dva  typy  motoneuronů:

·        alfa motoneurony, a

·        gama motoneurony.

Alfa motoneurony inervují vlákna kosterních svalů. Podle typu svalových vláken, která zásobují, rozlišujeme velké alfa motoneurony, které jdou k tzv. rychlým (bílým) vláknům, a malé alfa motoneurony, které inervuj tzv. pomalá (červená) svalová vlákna. Motoneurony alfa vedou poměrně rychle: velké 60 - 110/s, malé 50 - 80 m/s.

Gama motoneurony mají poměrně malé neurocyty a vysílají axony k příčně pruhovaným vláknům svalových vřetének (Vřeténka jsou svalové receptory – viz  dále.) Tvoří asi 30 % všech motoneuronů předních míšních rohů.

Kromě alfa a gama motoneuronů jsou v předních rozích i tzv. Renshawovy buňky, interneurony.   Tyto buňky mají tlumivý (inhibiční) vliv na aktivitu alfa motoneuronů.

Motoneurony předních míšních rohů jsou prostorově orientovány do dvou, vertikálně různě rozsáhlých skupin neuronů, tzv. jader.

Mediální jádra vysílají axony inervující šíjové a zádové svalstvo; laterální jádra jsou vytvořena pouze v rozsahu krčního a bederního rozšíření míchy a jejich axony inervují svaly horní, resp. dolní končetiny.

Jednotlivé míšní segmenty jsou vzájemně spojeny krátkými (sousední segmenty) a dlouhými neurony, jejichž vlákna probíhají všude v okolí míšní šedé hmoty. Zdrojem těchto vláken jsou především - neurony lamely V - VII. Dlouhé spoje pravděpodobně zajišťují koordinaci pohybů horních a dolních končetin, krátké spoje koordinují sousedící míšní segmenty.

 

¿  Mícha je z hlediska řízení pohybu základním řídícím článkem, podřízeným vyšším oddílům nervové soustavy. Projevem funkce každého neuronu - tedy i míšního, je vzruch. V případě motoneuronů jde o vzruch vyvolávající kontrakci svalů. Mícha je nejnižším reflexním ústředím centrálního nervového systému.

Funkční  jednotkou  nervové  soustavy  je  reflex.  

Reflex je odpověď organismu na podnět, podráždění, změnu zevního nebo vnitřního prostředí. Tato změna se uskutečňuje na určité anatomické struktuře, která je daná strukturou reflexního oblouku.

Reflexní oblouk se skládá z : receptoru, aferentní dráhy, centra, eferentní dráhy a efektoru. Nás budou zajímat reflexní oblouky uplatňující se při řízení pohybu.

Je-li mezi aferentním neuronem a motoneuronem pouze jedna synapse (oblouk tvoří dva neurony), jde o monosynaptický reflexní oblouk; jsou-li mezi aferentní a eferentní dráhy vsunuty interneurony, jde o polysynaptický reflexní oblouk. (Počet vsunutých interneuronů může být velmi různý - od jednoho do několika tisíc.)

 

Míšní reflexy dělíme podle receptorů, jejichž podrážděním můžeme příslušný reflex vybavit.

·        Proprioreceptor = proprioceptivní,  myotatický  neboli napínací reflex.                                           

·        Exteroreceptor  = exteroreceptivní,  extenzorový  nebo  flexorový reflex.                                          

 

Proprioceptivní  míšní  reflexy  zajišťují  a  řídí  svalový  tonus.

Svalový tonus, svalové napětí je výchozím předpokladem pro provedení jakéhokoliv pohybu a pro udržení vzpřímené polohy těla.

Receptory proprioceptivních reflexů jsou svalová vřeténka a šlachová tělíska.

Reflexní oblouk proprioceptivního reflexu: svalové vřeténko nebo šlachové tělísko ð aferentní nervové vlákno míšního nervu (buňka ve spinálním gangliu)  ð   alfa motoneuron ð  efektor (kosterní sval). 

Jak vyplývá z popisu reflexního oblouku, jde o velmi jednoduchý, často monosynaptický oblouk, který je proto i velmi rychlý a má mimořádně krátkou reflexní dobu - 10 ms.

Název proprioreceptivní, tj. vlastní, vyjadřuje skutečnost, že podráždění přicházející z určitého svalu je převedeno na motoneuron téhož svalu. Reflexní oblouk tedy začíná a končí v tomtéž svalu.

 

Informace přicházející z receptorů nekončí jen u motoneuronů předních míšních rohů (monosynaptické zapojení), ale jsou předávány i do retikulární formace (RF) mozkového kmene, do mozečku, thalamu a do mozkové kůry.

 

Svalová vřeténka jsou několik milimetrů velké útvary, uložené při přechodu šlachy do svalu. Jemným vazivovým pouzdrem bývají oddělena od okolního vaziva svalu.

Vřeténko se skládá z 6 - 8 jemných svalových vláken, která jsou dlouhá 2 - 10 mm. Svalovým vláknům vřeténka se říká intrafuzální. Vlákna kosterního svalu jsou vlákny extrafuzálními - oba typy svalových vláken jsou uspořádány paralelně !   Na zevním obvodu intrafuzálních vláken jsou typické motorické ploténky gama motoneuronů. Intrafuzální vlákna tedy mají samostatnou motorickou inervaci. Ve vřeténcích začínají i dva typy aferentních, senzitivních nervových vláken. Tato vlákna spirálovitě obtáčejí intrafuzální svalová vlákna vřeténka, a jdou jako aferentní vlákna míšního nervu do páteřního kanálu, a zadními míšními kořeny vstupují do míchy. Těla (prikarya) těchto neuronů jsou uloženy ve spinálních gangliích. V míše jsou tato vlákna zapojena buď přímo na alfa motoneurony předních rohů (monosynaptické spojení), nebo se na motoneurony antagonních svalů zapojují prostřednictvím vsunutých interneuronů.

¿  Vřeténka jsou drážděna při protažení svalu. Tím, že intrafuzální vlákna vřeténka probíhají paralelně s ostatními svalovými vlákny, jsou natahována současně s prodloužením svalu, a proud vzruchů zpětnovazebně dráždí alfa motoneurony vyvolávající svalovou kontrakci. Vřeténka jsou drážděna i váhou končetin a tahem antagonních svalů. Přes alfa motoneurony vřeténka zajišťují kontakt kloubních ploch a postavení kloubu. Vřeténka ale přímo neregistrují svalovou kontrakci !

Vřeténko je jakýsi komparátor, který srovnává napětí intrafuzálních vláken a vláken svalu. Gama inervace intrafuzálních vláken navozuje jejich kontrakci a určuje tak předpětí - nastavení vřeténka na určité napětí.

Svalová vřeténka jsou svým zapojením autoregulačním systémem, jehož gama oblouk nastavuje citlivost receptoru. Toto nastavení významně ovlivňuje (přes interneurony) RF mozkového kmene. Celému systému této zpětnovazebné inervace říkáme gama smyčka.

Část aferentních vláken přicházejících ze svalových vřetének, je zapojena i na alfa motoneurony antagonních svalů. Pomocí tohoto zapojení dochází při kontrakci agonistů a synergistů ke ztlumení napětí antagonistů. Bez jejich " vypojení" by totiž nebylo možné uskutečnit žádný koordinovaný pohyb. Vypojení antagonistů pomocí této, tzv. reciproční inervace, zajišťují především míšní interneurony.   Utlumení antagonistů pomocí reciproční inervace není ale nikdy úplné. "Zbytková", neutlumená aktivita je pro funkci pohybového aparátu dokonce výhodná - chrání kloubní pouzdra a vazy před prudkými, "bičovými" pohyby, a dovoluje rozsah pohybu plynule dávkovat.

 

Šlachová tělíska (Golgiho tělíska) jsou drobné receptory, uložené v blízkosti spojení šlachy a svalu. Tělísko tvoří několik svazků kolagenních vláken, která opřádají bohatě rozvětvená aferentní nervová vlákna. Tělísko je obaleno jemným vazivovým pouzdrem.

¿  Aferentní nervová vlákna šlachových tělísek mají buňky (neurocyty) ve spinálních gangliích. Axony těchto buněk jdou v míše k interneuronům, prostřednictvím kterých tlumí aktivitu alfa motoneuronů inervujících kosterní svaly.

Šlachové tělísko chrání kosterní sval před přetažením. Tělísko je tedy aktivováno při protažení svalu (tahem za šlachu) i při svalové kontrakci (opět tahem za šlachu), kterou svalové vřeténko nezaznamenává.

Na svalovou kontrakci jsou tělíska citlivější než na pasivní protažení šlachy. Souhrou činnosti vřetének a tělísek je zajištěna dokonalá informace centrálního nervového systému o napětí, stupni kontrakce i zatížení všech míchou inervovaných svalů.

Uvědomování si celého svalového napětí, polohy končetin, trupu, změnu polohy a rychlost této změny nám umožňuje tzv. hluboký svalový smysl. Je to složitý a nepřesně definovatelný vjem, který zajišťuje souhra svalových vřetének, šlachových tělísek, receptorů kloubních pouzder, vazů atd. Tohoto komplexního vjemu se účastní i zrak, sluch, orgány rovnováhy atd. Klíčový je zřejmě zpětnovazebný mechanismus řízení svalové kontrakce gama smyčkou.

Exteroreceptivní  míšní  reflexy  zajišťují  postoj  a  obranu.

Exteroreceptivní reflexy jsou vybavovány drážděním receptorů pro bolest a dotyk, které jsou uloženy v kůži. Podle odpovědi, kterou na podráždění dostaneme, rozlišujeme extensorové a flexorové reflexy.

·        Extenzorový reflex je vybavován podrážděním některých dotekových receptorů, např. na plosce nohy, kůži zad apod. Odpovědí na podráždění je kontrakce extenzorů, především těch, které mají antigravitační funkci. Extenzorové reflexy jsou proto podstatou postojových reakcí.

·        Flexorové reflexy jsou vybavovány bolestivými podněty. Odpovědí na bolestivý podnět je aktivace a oddálení drážděného místa od zdroje bolesti. (Například odtažení končetiny od bolestivého podnětu a flekční držení končetin atd. Patří sem i rohovkový reflex, reflex slzení, kašle a kýchání atd.) Flexorové reflexy jsou typické obranné reflexy, často i dosti složité a s účastí mnoha svalových skupin. 

 

Řízení pohybu na míšní úrovni můžeme shrnout do čtyř bodů:

1.  při aktivaci agonistů   (synergistů)  jsou  utlumeny  antagonisté;  tzv.  princip   reciproční  inervace;    

2. aktivace  alfa   motoneuronů  je  omezována  pomocí   zapojení  svalových  vřetének  a  šlachových  tělísek;   tzv. princip záporné  zpětné  vazby;                    

3. vyšší, lépe  vybavená  centra  nervového systému mohou   zasahovat  do  řídících  mechanismů míchy, tzv. princip  hierarchie  řízení;

4. všechno,   co   vyvolává   svalovou   kontrakci,   se   uplatňuje prostřednictvím  alfa  motoneuronů, tzv. princip  společné  periferní dráhy.                          

  Motorická  centra  kmene  tvoří část jader retikulární formace, vestibulární jádra, motorická jádra hlavových nervů, substantia nigra, ncl. ruber a oliva inferior.


Řízení pohybu Nahoru Truncus encephalicus